県立舞浜南高校で高校生活を楽しむキョウは、幼馴染のリョーコの頼みで自主映画へ出演する事になった。撮影中、プールの飛び込み台に立つ謎の美少女シズノを目撃したキョウは、「水泳部への入部希望者だ！」と考えてシズノを勧誘しようとする。だが、プールへと飛び込み、シズノはそのまま姿を消してしまう。

校内でシズノを捜し回るキョウ。だが、どこにも見つからず、彼女の存在を否定する友人達の態度にキョウは違和感を感じ始めていた。そのもやもやを吹っ切るようにプールに飛び込み、泳ぎ続けるキョウ。「前に、前に進みてーんだよ、オレは！」その叫びに呼応するように、キョウの額にセレブアイコンが出現して…。

放課後、視聴覚室で水泳部のPRビデオが上映された。PRビデオに映った水着姿のシズノを見て喜ぶ男子生徒達。その反応に満足し水泳部員の勧誘を始めるキョウだったが、誰にも相手にされない。再度、水泳部存続のための厳しい条件を言い渡す生徒会長のシマに対して、キョウは「あの事バラしていいのか？」と迫るが…。

キョウは高校のプールで、ゼーガペイン・アルティールを降りた際に自分の手首が消えた理由を考えていた。そして「ゼーガペインの戦闘はリアルなヴァーチャルゲーム」と結論づける。一方、オケアノスで故郷の上海付近を飛行中のメイウー＆メイイェン姉妹は、上海サーバーからのデーターのサルベージをシマに直訴し許される。

シズノが言い残した「これが、現実」という言葉が頭から離れないキョウ。だが、ゼーガペインでの戦闘を現実だとは思えないキョウは、舞浜市での生活の方が本物だと自分に言い聞かせる。折しも、ミズサワのカウンセリングも受けたキョウは、「どちらかが現実なら、もう一方は必ず虚構なの」という彼女の言葉が耳に残る。

舞浜で対峙するゼーガペイン・アルティールとコブラル。ゼーガペイン・ガルダも合流して戦闘が始まるが、ガルズオルムの目的は光装甲技術のデータを奪う事だった。それを悟ったルーシェンは大破したガルダを自爆。第二のコブラルの参戦によって苦戦していたアルティールは、コブラルと相討ちとなる。その次の瞬間…。

今まで現実だと信じてきた舞浜がサーバー内の仮想空間だと思い知らされるキョウ。その現実に苦しみ悩みながらもキョウは学校生活を続ける。一方、キョウとシズノの関係を勘ぐったリョーコは、その事をシズノに尋ねる。彼女から「彼を元気づけてあげて」と頼まれたリョーコは、翌日にキョウを水族館でのデートに誘い…。

キョウに現実を受け止めさせるため、メイウーとペアを組ませてゼーガペイン・アルティールで現実世界の舞浜サーバーへと向かわせるシマ。廃墟でキョウが目撃したのは、小さなメモリーユニット。それが自分達の舞浜サーバーだと知らされたキョウは激しく動揺し、メイウーを残してサーバー内の仮想世界へ戻ってしまう。

オケアノスでは、大規模な作戦を決行するか否かの議論が交わされていた。キョウが「フィジカルデーターは前バージョンと同等にまで回復していて、身体的には優秀なガンナー」である事を知り、作戦敢行を決意するシマ。作戦参加を快諾したキョウは、交換条件として、水泳部廃部の1ヶ月間延期をシマに願い出るが…。

夏休み前、リョーコは映研部屋で「世界の終わりの夏の一日」と題した先輩・河能亨の自主映画を見つけた。その河能のことが気になり、シズノに尋ねるリョーコ。だが、シズノは多くを語ろうとしなかった。そんなシズノの反応に違和感を覚えたキョウに、シマたちは「河能は戦死したセレブラント」であると告げる。

ウェットダメージが深刻で余命幾許もないアーク。「思い出作り」のため、クリスとアークは舞浜へ降りた。そんな彼らに同行するキョウとシズノ。そしてキョウにそのスナップ撮影を頼まれたリョーコ。だが、苦悩の片鱗も感じられないクリス達の笑顔にキョウは違和感を覚える。そんな時、キョウ達に出撃命令が下り…。

キョウは、リョーコがセレブラントとして覚醒しつつあることが気がかりだった。しかし、覚醒から成熟へ進む者は少ないと知り、安心するキョウ。その頃、クリスはアークを失った悲しみを紛らわせるため、メイイェンをパートナーにして訓練に励んでいた。その様子を見て、キョウはパイロット補充の必要性を痛感するが…。

順調にセレブラントとして成長していくリョーコに複雑な思いのキョウ。そんなリョーコを正式にゼーガペイン・アルティールのウィザードに任命するシマ。ゼーガペインの戦闘訓練で、初体験ながら驚異的な高得点をマークするリョーコ。それを目の当たりにしたシマはリョーコが特殊なウィザード「ウィッチ」だと確信する。

ゼーガペイン・アルティールが急襲された記憶映像を分析し、対ゼーガ用に開発されたガルズオルムの新兵器を確認するシマたち。その傍らで、リョーコの死を受け入れられず茫然自失で立ち尽くすキョウ。気が付けば、リョーコとの思い出を辿って舞浜市内を彷徨っていた。そして、最後にリョーコの家を訪ねたキョウは…。

いつもの日常のはずが、世界が一瞬フリーズする。不安にかられ、舞浜市内へ飛び出すミズサワ。一方、キョウはリョーコのデーターが復元可能なことを知る。だが、シマはリョーコの復元より、アンチゼーガ・コアトリクエの対処兵器の開発を優先させる。ミズサワは舞浜市内を彷徨い、電車で市外へ出ようとするが…。

舞浜サーバーの全データーがリセットされ、総てが149日前に戻る当日。キョウはシマから数々の事実を告げられる。自宅に戻ったキョウは、小包を受け取る。中身は前バージョンのキョウが書いた日記だった。それを読んだ瞬間、今までの謎のメッセージは前バージョンのキョウが自分にあてた警告だったことを理解する。

ガルズオルムの北極基幹基地で人類がなぜ戦いを続けるのかが理解できず、物思いに耽るアビス。一方、偵察任務についたキョウとリョーコは、敵機動部隊と遭遇するも、ゼーガペイン・アルティールで難なく撃破。そのあっけなさに違和感を覚えたキョウたちだったが、オケアノスに帰艦すると第一級警報が鳴り響き…。

“復元者”シンの一部を移植されたリョーコの幻体データーを分析しほぼ完全な状態に修復されていることを確認したシマたち。リョーコは昏睡から目覚めるが、ゼーガペイン・アルティールにエンタングルした時以外は感情欠損状態だった。一方、世界の仕組みを知らぬまま懸命に生きるカワグチたちに複雑な思いのキョウは…。

舞浜サーバーの位置情報が衛星経由のネットワークで配信され、シズノの仕業だと考えたルーシェンは、その真意を彼女に問う。一方、流出情報をキャッチしたアビス&シンは、アンチゼーガ・コアトリクエで急襲。ゼーガペイン・アルティールで迎撃するキョウ&リョーコだが、舞浜サーバー保管施設への侵入を許してしまう。

爆発に巻き込まれて吹っ飛ぶ舞浜サーバー。その瞬間、キョウは舞浜の仮想世界に転送されていた。そこでシズノたちと合流したキョウは、シマから破壊された舞浜サーバーはダミーで、本物は月面にあると聞かされる。オケアノスではコアトリクエから奪ったデーターの解析が進められるが、不意にシマの体に異変が起こる。

コアトリクエから奪ったデーターからガルズオルムの北極基幹基地の全容が判明した。そこで、シマはキョウたちに“最終作戦”の決行を宣言する。成功すれば、人類は肉体を持つ生命体として現実世界に復活できるのだ。だが、ルーシェンたちはシマに反論する。やむなく作戦決行を延期したシマは、体調不良に襲われてしまう。

ガルズオルムの大規模地球侵略が開始され、北極基幹サーバーから放たれた超巨大デフテラ領域は、24時間弱で地球を覆いつくしてしまう。オケアノスでは、シマの幻体データーの崩壊を止めたシズノが、シマは”幻体クローン”と呼ばれる存在で、本体はナーガに反旗を翻したガルズオルムの反逆者であるとキョウたちに語る。

超巨大デフテラ領域に突入するセレブラム母艦群。全艦突入を確認後、敵軌道基地を攻撃するべく宇宙へ向かうドヴァールカー。その隙をつき、オケアノスは大型量子ポータルのあるサーバー中心部へ突き進む。復元者の”繭の部屋”を見つけ、粉砕するクリス＆シズノ。焦るアビス＆シンは、艦隊の一部を道連れに自爆する。

ジフェイタスの電脳空間でアンチゼーガ・マインディエの猛攻にさらされるゼーガペイン・アルティール＆ガルダ。シマは作戦の失敗を認め、舞浜サーバーへの総員退避を命じる。すると、次々と転送消滅するシズノたち。ゼーガペイン・アルティール＆ガルダも光となって消滅した。アビス＆シンはすぐにその探査に取りかかる。

オケアノスとガルズオルムの最終決戦は熾烈を極めた。ゼーガペイン・フリスベルグは戦線を離脱。舞浜サーバーの盾となって戦うゼーガペイン・ガルダは必殺技を使用し、QL切れで倒れてしまう。絶体絶命の舞浜サーバーに襲いかかるアンチゼーガ。一方、ミナトたちは「QL積層化技術」などのデーター解析を続けるが…。

超巨大デフテラ「サバト」を攻撃するオケアノス艦隊は苦戦を強いられ、撤退を余儀なくされた。なおも侵食拡大する「サバト」はついにすべてのサーバーを呑み込んでしまう。最終決断を迫られるイゾラ司令の前に、キョウのゼーガペイン・アルティールが現れる。遂に人類の未来と進化への野望をかけた最後の戦いが始まった。