チンピラの阿南英一は骨董店に陳列されたライターに魅せられて盗み出すが、その直後何者かに拉致されてしまう。気がつくと、そこは地下室。阿南の盗んだ金の在処を吐かせるべく、彼を拷問するかつての仲間たち。危機一髪、阿南の耳に不気味な声が響く。「おい、お前を助けてやろうか」。一方、元老院の神官・グレスの元にホラー・シガレイン出現の知らせが届く。魔戒法師のレオは、ホラー討伐へ向かおうとするが、既にグレス直々にある男へ指令を伝えたと言う。その男とは、使徒ホラー七体を全て殲滅させたガロの称号を持つ黄金騎士のことだった。

使徒ホラー殲滅の功績を讃えられ、元老院付きとなった冴島鋼牙はグレスの元へ赴き、レオをパートナーとしてともに戦うよう進言される。魔鏡ホラー・カルマとの戦いで活躍した魔戒獣・号竜を発明したというレオを信頼する鋼牙。その頃、立派な画家となった御月カオルは、出版社の忍田諒一から絵本の制作を依頼されていた。忍田の助言に従い変わった生き物を探すカオルは、空中を漂う魔界竜の稚魚を発見して追いかけて行く。深夜、不気味な女性・一貝志乃は、異常な目つきで若い男たちを凝視していた。志乃の視線に気づいた若者たちは逃げ去る。しかし、行く先に忽然と街灯が現れ、そこには妖艶な美女が照らされていた。

東の管轄に最高傑作の号竜・コルトを納品することとなったレオ。時を同じくしてホラー討伐の別命を受けた鋼牙は、レオとともに車での移動を開始する。トンネルに差し掛かると、指令通りホラー・メルギスが出現。「僕に任せて下さい」と鋼牙を制したレオはコルトを起動し、その強大な力でメルギスの封印に成功する。だが、車が破損したために野宿することになった二人。得意満面のレオだったが鋼牙に苦言を呈され、ふて寝してしまう。翌朝、レオが目を覚ますと、既に鋼牙とコルトが消えていた。賢明に探しまわるレオの瞳に、何故かコルトに魔戒剣を向けて対峙する鋼牙の姿が映る。

西の果てに浮かぶ怪しげな孤島。そこでは闇カジノが開かれており、客が次々と行方不明になる事件が起きていた。グレスより指令を受けた鋼牙は客を装ってカジノに潜入するが、魔法衣と魔戒剣を取り上げられた状態でホラーを探すこととなる。人々が消える要因がポーカーの勝敗に関係があると掴む鋼牙。ポーカーのテーブルに着く怪しげな面々。キッド、リリカ、ビッグママ、イチロー、そしてディーラー。この中にホラーがいることは明白だが、誰がホラーで、どのように捕食しているのか定かではない。それぞれの思惑と生命を懸けたポーカー勝負が開始される。

画家になる夢が破れ、小さな鋳造所を営む黄島宏二は、日々マンホールの蓋を造り続けていた。しかし、独特の感性により生み出されるその蓋は実用性よりも芸術性に趣が置かれていた。よって仕事に結びつかず、取引先からも呆れられ、借金がかさむ一方だった。ある日、そんな黄島の前に彼の芸術性を理解する謎の女が現れる。一方レオは鋼牙の身を案じて冴島邸を訪れ、ホラー狩りは他の騎士に任せて、破滅の刻印の解明を急ぐべきだと進言する。レオの優しさに感謝する鋼牙。だが、そんな二人に新たなホラー出現の知らせが届く。

街の外れにあるごく普通の一軒家。主の庄内治、妻の直恵、そして息子の眞人は、楽しい団欒の時を過ごしていた。カメラマンとして世界を飛び回る眞人が久しぶりに帰宅したのだ。笑顔と笑い声の溢れる庄内家。だが、その庭先の樹木が満月に照らされ、不気味に蠢いていた。思い詰めた表情で冴島邸に現れた涼邑零は、迷いを断ち切るかのように鋼牙と剣を交える。察する鋼牙だったが、零は何も語らない。冴島邸にはカオルとレオも訪れ、まるで家族が集まったかのようににぎやかとなる。しかし、いつの間にか立ち去っていた零。その向かう先は、何故か庄内家だった。

思う様に絵本が描けず、ため息まじりで街を行くカオルは、偶然レオと出会う。レオが鋼牙とともに行動していないことを不思議がるカオルに、「苦手な仕事だから逃げて来た」と告げるレオ。その頃、元老院付きの魔戒法師ラテスは、霊獣の毛皮を下界の魔戒法師へ手渡す儀式の準備をしており、鋼牙はその護衛を任されていた。何事も起こるはずがないと高を括るラテスだったが、儀式の最中、何者かに霊獣の毛皮が奪われてしまう。それは、鋼牙に破滅の刻印を放った赤い仮面の男の仕業だった。鋼牙は霊獣の毛皮を奪還すべく赤い仮面の男を追跡するが…。

ホラー・レベッカと対峙した零は銀牙騎士ゼロとなり、その陰我を断ち斬る。その直後、妙な気配を感じ取る。気配の主は、謎の男・猪狩重蔵。その手には刀が握られていた。真剣勝負を申し込む重蔵だったが、ホラーでない者に剣を向けられないと零は立ち去ってしまう。翌日、再び零の前に現れた重蔵は木刀を差し出し、いきなり襲いかかる。防戦一方の零だったが、次第に重蔵の剣さばきに魅せられ、対決を楽しんでいることに気づく。零がその気になったと確信した重蔵は、「本当は甲冑を着たお前と勝負がしたい」と言うが…。

人気ミュージシャン・JURANが主人公を演じる古典劇が開演。JURANの演技はあまりにもお粗末だったが、ファンからは黄色い声援がお構いなしに飛んでいる。そんな舞台の袖でJURANの演技に文句をつけている男が一人。かつて天才役者と呼ばれてた高峯龍之介は、引退後も舞台の雑用係をしながら芝居の世界にしがみついていた。薄暗い道具室でJURANの役柄になりきる高峯。自分ならば、あの役を完璧に演じ切れる。しかし、鏡に映るその顔に往年の輝きはない。絶望する高峯だったが、背後にある化粧箱の不穏な気配に気づき…。

絵本のストーリー作りに行き詰まり、ゴンザに相談するカオル。しかし、明快な解決策は得られないでいた。そこへレオが現れ、ゴンザから儀式用の剣を借り受ける。レオは数年に一度しか出現しない霊獣を見るための準備をしていた。霊獣の姿を見た者には幸せが訪れるという言い伝えがあるらしい。興味の湧いたカオルは、自分も同行させて欲しいとレオを説得する。その頃、奇妙な岩の上で鋼牙は時を待っていた。レオの作った新しい魔導具を頼りに、時空ホラー・ズフォーマーが現れるその時を。

穏やかな陽射しが差し込む美しい森。そこには風景画を描くカオル、食事の準備をするゴンザ、そんな二人を静かに見守る鋼牙の姿があった。カオルはそこで光輝く白い塔を発見する。実はそれこそが鋼牙がここへ来た目的であり、自分にとって大切な場所だと告げる。だが、そんな幸せな時間が悪意に歪められてしまう。黄金騎士に狙いを定めた時空ホラー・ザジが出現、鋼牙へ挑戦状を叩きつける。決死の覚悟で戦う鋼牙だったが、ザジの変幻自在の攻撃に翻弄されてしまう。その時、何者かの声が鋼牙の耳に届き…。

女子高生・星川ミサオの通う学校に突然現れる零。ミサオと零は予てからの知り合いであった。久しぶりの再会を喜び、楽しいひと時を過ごす二人。夕方、笑顔で家路に着くミサオ。しかし、見送る零の表情は険しいものだった。帰宅したミサオは、母・敏子から「もうここには居られなくなった」と告げられ、ある決意を胸に秘めて頷く。その夜、ミサオと再会する零。ミサオは二人が初めて出会った場所で、思い出の日々を楽しげに語り出す。だが、そんな彼女に零は魔戒剣を突きつける。

庭先で鍛錬する鋼牙とレオ。すると突然、ザルバが赤く燃え上がり苦しみ出す。応急処置を施すレオだったが、原因も完治させる方法も思いつかない。ところが鋼牙はまるで慌てず、既に手を打ってあると告げる。それは邪美のことだった。冴島邸に現れた邪美は、ザルバとともに魔戒法師しか入れない宝玉の森の中にある巡命の滝を目指す。滝に流れる仙水こそが、ザルバを元に戻すために必要なのだ。レオの魔針盤を頼りに森を進む邪美は、既に何者かが森に入り込んでいることに気づく。滝に到着すると、邪美の読み通りそこには黒装束の男の姿が。突然襲いかかる黒装束の男。その目的は、なんとザルバの奪取だった。

森の中を疾走する二つの人影。それは、元老院付きの魔戒騎士・四十万ワタルと、翼の弟子・日向であった。魔戒騎士同士の二人が、何故か剣を交え激闘を繰り広げる。元老院に呼び出された鋼牙は、グレスより闇に堕ちた魔戒騎士の存在を知らされ、その捕獲を言い渡される。その騎士の名を聞き、神妙になる鋼牙。しかも、騎士が真に闇へ傾倒していた場合には抹殺せよとの厳しい命令が下る。彷徨い歩く漆黒の騎士。その前に立ち塞がるのは閑岱より参上した山刀翼。騎士の圧倒的な強さに鎧を召還しようとする翼だったが、胸を襲う激痛がそれを妨げる。

広大な修練場に集まる少年たち。そこは魔戒騎士を育成するための場所だった。それぞれ本名ではなく、色で名前を呼ばれている少年たちの中に、シロ、ヤマブキ、アカネ、ムラサキの四人組がいた。クロ率いる四人組をライバルとし、様々な訓練を通じて友情と親睦を深めていくシロたち。訓練最後の大一番・鐘斬りが行われようとしていた。四人一組となり、敵陣の鐘を斬る、もしくは敵を全員倒せば勝利となる。少年たちの激闘が始まる中、修練場に不気味な空気が流れる。

巨大な魔人と戦う魔戒騎士・桑折の元へ零が駆けつける。「魔戒騎士をつけ狙う不穏な動きあり。ともに助け合って行動せよ」。元老院から全ての魔戒騎士へ通達が出されたのだ。苦戦する零と桑折は、善戦虚しく魔人を取り逃がしてしまう。一方、公園で絵本のヒントを探すカオルの前にレオが現れる。レオは、しばらく皆と会えなくなると考え、カオルにお別れを伝えに来たのだと言う。鋼牙とともに魔人の痕跡を追った零は、謎の祭壇を発見する。そこには赤い仮面の男が待ち受けていた。魔人が赤い仮面の男の作り上げたものと知った二人は、猛然と戦いを挑むが…。

ホラー・セディンベイルの特殊な攻撃に苦戦する鋼牙。すると鋼牙に指南する女の声が。声の主は烈花だった。烈花は殺害された魔戒騎士に代わってセディンベイルを追っているのだと言う。その頃、カオルは出版社で忍田と絵本の打ち合わせの最中。だが、カオルに目をつけたセディンベイルは、忍田へその魔の手を伸ばそうとしていた。出版社に駆けつけた鋼牙と烈花だったが、セディンベイルの変幻自在の攻撃に苦戦。その戦いの中、鋼牙が破滅の刻印を受け、生命があと僅かであることをカオルに知られてしまう。

番犬所と元老院の捜索も虚しく、レオの行方は依然として不明のまま。系譜書からもレオの存在が消されており、ラテスはレオに対する不信感を鋼牙にぶつける。同じ頃、鋼牙の元から戻った烈花を迎えたシグトは、魔戒法師がホラーを狩る時代がやってくると歓喜していた。だが、かつて望んでいた状況にも拘わらず、烈花は沈黙してしまう。不穏な動きを見せるラテスを追って珀岩の谷に辿り着いた鋼牙は、その黒幕が赤い仮面の男であると知る。再び始まる鋼牙と赤い仮面の男の激闘。窮地に追い込まれた鋼牙を救ったのは…。

鋼牙の前に再び姿を現したレオは、これまでの経緯、自身の過去を語り始める。厳しい父・ゴウキの元で修行を積んだこと、いつも傍にいてくれた女性・ミオとの悲しく儚い思い出を。全ての真相をレオが明かし、討つべき敵を再確認する鋼牙と零。その時、遂にシグマが真の目的に向かって活動を開始、全ての魔戒騎士に宛てた戦線布告をする。それは、まさしく死の宣告であった。

全ての魔戒騎士に対し宣戦布告を行ったシグマは、解我生来の月を利用しての儀式を企てていた。真魔界へ向かうべく、魔導列車を発進させるシグマ。その頃、多くの魔戒騎士が元老院へ集結していた。シグマの言葉に動揺を隠せない騎士たちは論議を重ねる。その中の一人・多賀城信義もまた、家族を思い心が揺らいでいた。賛同する者としない者に分裂する騎士たち。一触即発のその時、鋼牙が元老院に現れ、ガロの称号を持つ者として騎士たちの不安を取り除こうとする。だが、破滅の刻印が発動し、魔戒騎士たちに生命の危機が訪れる。

遂にシグマは破滅の刻印を発動させ、全ての魔戒騎士の生命を脅かす。しかし、ガジャリと契約を交わした鋼牙の活躍によって、その野望は潰えたかに見えた。だが、シグマの真の目的はイデアの建造にあったのだ。捕えられてしまった鋼牙に新たなる危機が迫る。一方、零、レオは、魔導列車の墜落した場所に辿り着き、イデア建造を阻止すべく戦いを挑む。苦戦する二人の前に現れた烈花は、イデアの中に鋼牙の姿を見つけるが…。

イデアと一体化してしまった鋼牙を救出すべく珀巌の谷に辿り着いた零、邪美、カオル、烈花、レオ。号竜人の攻撃をかいくぐり、邪美と烈花はカオルとともに鋼牙が捕らわれているイデアのコアを目指す。コアに鎮座するギャノンの骸を守護すべく猛攻を仕掛ける使い魔ギギ。だが、邪美と烈花の援護を受けて、遂にカオルはギャノンの躯への侵入に成功する。しかし、そこでカオルが見た鋼牙の姿は…。

復活したギャノンに操られてしまったイデアは、ホラーを呼び覚ましながら浮上を開始する。駆けつけた翼とともに、魔導馬でイデアに挑む鋼牙と零。集結した魔戒法師たちも参戦するが、イデアの圧倒的な力の前に成す術がない。絶体絶命のそのとき、鋼牙たちの元に現れたのは…。

全ての盟友たちとともに全力を尽くし、捨て身の攻撃を仕掛ける鋼牙だったが、再生能力を持つイデアが止まる気配はない。レオの策により地上の魔戒法師たちの魔導筆が集められる。魔導筆を矢とし、剣を弓として魔戒騎士たちが一斉に光矢流星を放つ！ 果たしてイデアとギャノンを打ち破ることが出来るのか？