空族の少女ファムとジゼルは聖なる湖グラン・レイク上空でアデス連邦とトゥラン王国との大艦隊戦を目撃する。和平会議のはずが、アデス連邦は一方的にトゥラン艦隊を攻撃し続ける。危機に瀕したトゥラン旗艦ラサスにリリアーナとミリア、2人の王女の姿を見とめたファムは、戦場からラサスの奪取＝王女の救出を決意する。

アデス連邦の大艦隊はトゥラン王都に進軍を続ける。リリアーナは、ファムとジゼルにミリアを託し、アデス艦隊への特攻を決意する。

ミリアは、姉よりもミリア救出を優先したファムを責め、その頬を張る。その姉の思い出の品を取り返そうとヴェスパにしがみつくミリアにファムは告げる。「私があなたの翼になる！」

ファムはミリアのために、たった一隻でアデス艦隊を撃破したという正体不明の戦艦、シルヴィウスの強奪を決意する。

戦艦15隻を強奪できたら解放。ファムがシルヴィウス艦長タチアナと交わした約束に、ミリアは呆れはてる。

ファム達は、次の戦艦を狙い、歓楽街にして闇ヴァンシップレースの街、エリダラーダにやってくる。

タチアナとの契約も残り1隻。ファム達は、北方から移送されてくる8隻の艦隊の捕獲を目指す。

前方は北の大国グラキエス。後方はアデス第一艦隊。シルヴィウスは完全に包囲された。

最後の獲物はアデス連邦第一艦隊旗艦アンシャル。これでタチアナとの契約は成立した。ジゼルはファムを残し、ひとり艦を降りる準備を始める。

ファムたちは、アタモラに手紙を書く。

ミリアとヴィンセントが代表となり、トゥランとアナトレーの同盟が成立した。喜ぶファムたちだったが、そこにアデス連邦旗艦インペトゥスとともに、ルスキニアとリリアーナが現れた。

――10年前、第1回グラン・レース。決勝レースに出場するアタモラに、幼いファムとジゼルが声援を送る。

北の大国グラキエス領内に不時着したファムたちの前に、ディアンという少女が現れた。

北の大国グラキエスに侵攻を開始したアデス連邦の大艦隊を、ディアン率いる翼の巫女達が迎え撃つ。

ファム達は、久しぶりにカルタッファルに帰ってきた。無事と再会を喜び合うも、街の惨状にファムはショックを受ける。

ミリアとファム達は、首都モルヴァリードで、アウグスタ・サーラに謁見する。

ディーオとアルの逃亡は続く。

要衝の地、ボレアースに迫るアデス第三艦隊と第四艦隊。アウグスタ・サーラをめぐって、艦隊決戦が始まった。ファム達空族も武装したヴェスパで飛び出した。

ボレアースにディーオとアルヴィスが合流し、統合軍にも大きな戦力が加わった。喜ぶ統合軍だが、哨戒中のファムたちは、接近するアデス第一艦隊を発見する。

サーラの願いは届き、サドリ元帥は講和を受け入れた。ルスキニア、リリアーナ、サーラ、ミリア、ヴァサントらが一同に会する。

和睦は決裂した。ルスキニアはファムに、「ミリア姫を支えてやってくれ」と言い残して去る。

ルスキニアは、アウグスタ・サーラを攫い、グラン・エグザイルを起動させた。

グラン・エグザイル最深部へと、ファムとジゼルは辿り着く。迎えたのは、眠ったままのサーラを抱いた、ルスキニアだった。