獅子堂五姉妹の三女、獅子堂秋葉に結婚話がもちあがった。納得がいかない秋葉は、自宅から逃亡してスクールコロニーの脱出ポッドへ逃げ込んだ。時を同じくして、宇宙空間に謎のコロニーが出現した。突如として姿を現した強大なコロニーの引力は、周囲を漂う無数のデブリと共に秋葉を載せた脱出ポッドを吸い込んでいき…。

秋葉が目を覚ますと、そこは自室のベッドの上だった。宇宙空間をさまよっていた彼女はフリオに助け出されたらしい。レオパルドの所在を聞くと消滅したとのこと。翌日、生徒会から呼び出しを食らった秋葉は、学園の脱出ポッドを使用した件について問いただされて言葉に詰まる。と、そこに天井を砕いて謎の少女が現れた…。

まるで生き物のように伸びるパイプ群、「ネルヴァル」と呼ばれる巨大なメカと対峙する秋葉たち。それらの攻撃に苦戦するも、飛び込んできたほのかの助けにより目的の磁気チェンバーを手に入れ、プラントコロニーからの脱出に成功する。そこで目にしたものは、ICPの車両を次々に破壊するプラントコロニーの姿だった…。

理事長室へと呼び出された秋葉。そこで彼女が目にしたのは仮面をつけたレオパルドの犯行予告の映像だった。それに腹を立てた秋葉とイモちゃんは、レオパルドと大喧嘩に。一方その頃、学令再編特区で男子生徒が暴れていた。知らせを聞いて駆けつけたいつきと生徒会の面々の目の前に現れたのは、箱をかぶった人間だった…。

Qテクターを透過させられて裸をさらすことになった秋葉は、レオパルドと大喧嘩をしてしまう。困るほのかを尻目にレオパルドコロニーを出ていく秋葉。その頃、獅子堂家では風音、エル・スールを含む獅子堂評議会のメンバーが集まり、会議が開かれていた。モニターに映る高嶺から桜が何者かに連れ去られたと報告が入り…。

聖アルテミス更生センターに着いた秋葉一行はレオパルドのパーツを探すため、メインフレームに侵入し構造図を手に入れようとしていた。コンピュータルームでセキュリティを解除しようとするが、勢い余って施設の全セキュリティを解除してしまう。それをきっかけに囚人たちの首輪のロックが外れ、暴動が起きてしまい…。

レオパルドの前に突如月面から現れたネルヴァルコロニー。秋葉たちは高嶺を助けるためにQTアームズに乗り込んだものの、ネルヴァルの冷気攻撃にやられネルヴァルの内部へと落下していった。意識を失っていたいつきを助け出した秋葉だったが、そこに巨大な顔の形をしたネルヴァルの頭脳体が出現して…。

レオパルド内部に湧いている温泉に入浴しくつろいでいる一行。秋葉が事件のいきさつについて問いただすと風音はようやく重い口を開け、ネルヴァルが起こした反乱のことを話し始める。さらに秋葉が疑問を口にしようとした時、温泉の中から大きな首長竜が出現、レオパルドに装着するはずだった冷却装置を奪われてしまい…。

子供たちを救うため、かつて自分を追放した場所へと戻ることを決意したいつき。病弱な妹と謎の死を遂げた姉のため、復讐に人生を捧げる秋葉。勝負の結末はあっけないものだった。QTの力を使い復讐を果たそうとした秋葉の前に、いつきの想いは砕け散る。だが、いつきにとどめをさすことなく秋葉はその場から立ち去り…。

登校中、いつきが獅子堂家宛の巨大な箱を持ってきた。その箱の前面には、『エニグマ』の情報と引き替えに亡命を希望する、との表示が。どうやら箱の中には人間が入っているようなのだが、外に出ることを拒否していた。その箱を学校まで運び廊下に置いておくことにしたが、お掃除ロボがゴミと間違えて回収してしまい…。

ミラーを奪う巨大な構造物とアレイダの関係を突き止め、事件解決の協力を申し出た秋葉だが、風音に学校へ行くように促されてしまう。しかし、何かできることはないかと考えた秋葉は、ほのかたちとレオパルドの元へ向かう。一方、一人だけ事情を知らないナミは、説明をもとめた風音から冷たくつきはなされてしまい…。

レオパルドと秋葉に自分たちの存在を忘れられていたベンケイとつつじは怒り心頭。自己実現のため、ベンケイはレオパルドに襲いかかる。ベンケイの大技で、巨大な箱空間に閉じこめられ、徐々にエネルギーを奪われていくレオパルド。ギリギリのエネルギーが残っている中、レオパルドキャノンを発射するが…。

高嶺の攻撃により、秋葉たちは地球へ不時着していた。仲間とはぐれ途方に暮れているとレオパルドが転げ落ちてきた。そして、いつきやほのかたちと合流した秋葉は、壊れたQTアームズを修理するためにカークウッド地球領事館を目指す。ようやく目的地へたどり着くと、そこにあったのは朽ち果てたドーム都市だった…。

獅子堂島にたどり着いた秋葉たちは、ブレインコロニー開発者のフォンと出会う。宇宙へ帰る方法を尋ねるが、不可能だとのこと。そのために救難ビーコンを拾われるのを待つことになった秋葉たち。その間にフォンからテラ・アブダクションの情報を聞き出そうとするいつき。その時、部屋に警戒警報のアラート音が鳴り響き…。

フォンからイグジステンズのサイコウェーブを防ぐことのできるQTローズを受け取った秋葉たちは、間一髪パイドバイパーに乗り込むことに成功した。その内部で箱人間の製造を目撃する一行。そして宇宙へと出た途端、パイドバイパーから排出されてしまったボアシップの前にクサンチッペがワープアウトしてきて…。

徐々に箱人間が増えている学園コロニー。コロニーからの脱出に成功した生徒会の面々は、ニーナとエル・スールのいるステーションへと向かう。その頃、ネルヴァルへ人類箱人間化計画の報告する閣僚たちの元に、ナミを連れたクサンチッペが到着した。人の形をしたネルヴァルと洗脳されている高嶺の姿にナミは驚くが…。

強力な電磁波によって危機一髪の秋葉たち。突然喋り始めた桜の帽子の指示に従って危機を脱出した秋葉たちは、リングステーションを発見する。かつて異星人と人類の交流センターとして機能していたそこに「えにぐま」が移されていたらしい。中を探すが、秋葉が夢で見たその場所に、えにぐまは既に存在しなかった…。

突如現れたレオパルドの姿に驚くナミ。さらに、秋葉たちがコロニーの中から現れたことで動揺したナミは撤退。その際に、ベンケイは動けないレオパルドからミラーを切り取っていった。そして、ブルーバードモールに避難していた人たちとの再会を喜ぶ秋葉たちだったが、カークウッドがネルヴァルに占領されたことを知り…。

奇襲でベンケイからミラーを取り戻したレオパルド。コロニー内の温泉に入り、いつきとブーミンがお互いの身の上話をする中、突然巨大なタコが出現。追い詰められるいつきたち。そこへレールガンを持った風音が到着し、巨大タコを撃退する。そして、ほのかから秋葉がネルヴァルに誘拐されたことを知るのだった…。

目の前で倒れたほのかへ病院に行こうと言ういつき。そんないつきにほのかは、目的を遂げるまで行けないと答える。一方、風音は異星人のステーションを手に入れるためにつつじとベンケイを説得。また秋葉の捜索のため、いつきと時雨をカークウッドへ向かわせると同時にフォンを迎え入れようとほのかを地球へと向わせて…。

箱に閉じ込められてしまった秋葉は、イモちゃんの声も聞こえなくなり、次第に居心地の良さを感じるようになっていた。その頃、つつじとベンケイは風音との取引で『プロキシマの冠』を回収しようと太陽の近くにワープしていた。冠の回収に成功したつつじとベンケイだったが、つつじが行方不明になってしまい…。

粛正のため、ウーレと手を組んで月へと向かったネルヴァルコロニー。一方、宇宙を漂っていた秋葉はいつきたちに回収された。だが、そこへクサンチッペが迫ってくる。そして、いつきたちと共にカークウッドコロニーへと逃げ込んだ秋葉は、イモちゃんが秋葉を助けるためにミサイルへ飛び込んだことを知るのだった…。

プロキシマの冠とドッキングしたレオパルドの元へ、秋葉たちが戻ってきた。風音は洗脳が解けた高嶺の話から、ナミにアンチQTの力が備わっていたことを知る。イモちゃんを亡くしたショックから立ち直れない秋葉は、レオパルドルームへと向かう。しかし、レオパルドと会うなりいつものように口喧嘩が始まってしまい…。

イモちゃんが生きていることを知った秋葉は助けに行こうとするが、風音に止められ拘束されてしまう。その頃、イモちゃんは軌道喫茶『えにぐま』の中でネルヴァルとナミに出会っていた。イモちゃんのカークウッドを救うという行動に心を動かされたネルヴァルは、食事を用意し、イモちゃんの話をもっと聞きたいと言い…。

50年前のミラーを取り付けたレオパルドはその妖刀の力で「プリンス・オブ・ダークネス」と変貌し、ネルヴァルに向けて反物質砲を撃つ。その頃、ネルヴァルへと向かった秋葉を待っていたのは、プリマヴェーラを構えたナミだった。攻撃を仕掛けてくるナミに黄金銃を放つ秋葉。そして倒れるナミからアンチQT波が出て…。

プリンス・オブ・ダークネスを倒すために向かった秋葉達。コロニー内部への侵入は成功するが、展開された超空間断層により先に進めなくなってしまう。同じ頃、レオパルドの周りにはネルヴァルとベンケイ、クサンチッペが集結していた。風音はネルヴァルに手を組むよう申し出る。一方、神楽はナミと対峙していた…。