時は2001年。イージス・ネットワークのメンバーである五十鈴綾音は、人類を征服しようと暗躍するインベーダーを倒すべく戦いの日々を送っていた。そんなある日、綾音は月夜に空を舞う少女の姿を目撃して…。

綾音と出会った真鶴美羽は、「跳躍」のゲート能力が認められてイージス・ネットワークに所属するインベーダーハンターとなった。そして、綾音と行動を共にすることになる美羽。その頃、約30年前に倒されたオリジナルインベーダーの1体である機械将軍が復活し、密かに活動を開始していた…。

現代のインベーダーが「負の感情を抱いた人間が変化した存在」であることを知った美羽。そのせいで戦いが怖くなった彼女は、綾音とも会わなくなってしまう。ところが、美羽が親友たちと遊んでいたカラオケボックスに、突如インベーダーが出現して…。

美羽の危機を救った「寸断」のゲートキーパーである太刀川里香。彼女は、イージス・ネットワークでも最強のインベーダーハンターである綾音にライバル心を燃やしていた。その頃、機械将軍に続いてオリジナルインベーダーの1体である悪魔伯爵も復活を遂げていて…。

悪魔伯爵との戦闘後に狙撃された綾音は、4週間が経過しても一向に目を覚ます気配がなかった。そんな綾音を見舞うため、影山のマンションを訪ねる美羽。だが、そこに幽霊少女が襲来してきた。そして、幽霊少女は影山が密かに保管していたインベーダーの結晶体を全て奪い去ってしまい…。

意識不明のままの綾音を前に、美羽はようやく戦う決意を固めた。その頃、幽霊少女が召還した漆黒の巨人は、無数のインベーダーを取り込んで巨大化し続けていた。漆黒の巨人たちに対して、果敢に戦いを挑む影山たちだったが、敵の圧倒的な勢力に成す術もなく…。